Ауткроссинг

Ауткроссинг как метод разведения представляет собой спаривание неродственных между собой животных одного вида. Как правило, это представители одной породы, однако в генетическом смысле к ауткроссингу можно отнести и межпородные вязки. В отличие от инбридинга, целенаправленные ауткроссы используются в питомниках однократно, без повторения в следующих поколениях.

Ауткроссинг в генетическом отношении противоположен инбридингу – он повышает степень гетерозиготности потомства по любым генам, на чем основаны две основные цели его применения в питомнике:

1. Для преодоления инбредной депрессии, то есть чрезмерной «загомозигоченности» генов, обеспечивающих основные обменные процессы и иммунный статус. Вязка инбредного животного с неродственным партнером (который также может быть инбредным, но при этом имеет иное происхождение) приводит к тому, что у потомства резко повысится гетерозиготность по генам, обеспечивающим основные биохимические процессы и иммунитет организма. Такие животные, как правило, более устойчивы к инфекционным заболеваниям по сравнению с родителями, быстро растут, часто достигая крупных размеров, имеют высокую плодовитость. Такое неспецифическое повышение жизненных показателей носит название «гетерозис»;
2. Для того, чтобы ввести в племенную группу животных (питомник, например) или в породу в целом новые признаки. При этом стратегия скрещиваний будет зависеть от того, каким геном/генами этот признак определяется. Если за него отвечает единственный доминантный аллель, как, допустим, за серебристый окрас, достаточно будет одного скрещивания, чтобы интересующий вас признак проявился у потомков. Но одновременно к этим потомкам могут перейти и другие, совершенно ненужные вам гены (например, длинной шерсти, избыточного подшерстка и др.). Дальше задача заводчика состоит в том, чтобы нужный признак сохранить, а ото всех ненужных, чужеродных генов избавиться. Если тип ваших животных в целом вас устраивает, и вам нужно было ввести в питомник только новый окрас, «убрать» ненужные гены будет проще всего, использовав полученных потомков с новым признаком в вязках с родственными им в той или иной степени представителями вашего питомника.

Если же интересующий вас признак имеет моногенное рецессивное наследование (например, окрас колорпойнт), то в первом поколении от ауткросса он не проявится. Но от родителя-колорпойнта, гомозиготного по интересующему вас гену, «колорный» аллель перейдет ко всем потомкам. Дальше можно действовать разными путями. Если тип производителя-колорпойнта вас устраивает, вы можете поставить возвратное (инбредное) скрещивание, повязав его с его же потомками. Так вы получите желательный окрас примерно у половины потомков и при этом будете закреплять тип данного производителя. Но, как правило, при введении в популяцию единичного нового признака заводчики предпочитают сохранить тип своих животных. Если производитель оказался не препотентным, и у потомков преобладает ваш питомниковый тип, можно поставить братско-сестринское спаривание (сибкросс) между потомками-носителями желательного признака. Колорпойнтов, правда, среди потомства будет меньше. Если же вы хотите избежать тесного инбридинга и сохранить тип ваших животных, то стоит изначально поставить два параллельных ауткросса, подобрав к однотипным, близко- или умеренно родственным кошкам из вашего питомника двух разных, неродственных друг другу, котов-колорпойнтов. Потомков от этих вязок в дальнейшем можно спаривать между собой. Таким образом, за счет умеренного инбридинга на предков ваших кошек вы будете закреплять свой питомниковый тип, обогатив при этом генофонд животных новым признаком.

По-другому ситуация складывается, если неродственное спаривание применяют для улучшения породного типа животных. В этом случае заводчик имеет дело с новым производителем более прогрессивного или даже экстремального породного типа, от которого хочет получить максимум современных признаков. Если этот производитель препотентен, то есть передает свои признаки потомству с высокой частотой, потомки оказываются улучшенными уже в первом поколении. Однако порой видимого прогресса в первом поколении не наблюдается. С генетической точки зрения ситуация в этом случае выглядит так: кот-улучшатель передал потомству свои «ценные» аллели, но внешне они не проявились, поскольку были рецессивны. Их полностью подавили доминантные материнские аллели тех же генов. Да и вряд ли производитель был гомозиготен абсолютно по всем генам, определяющим нужные вам признаки. Значит, «нужные» аллели перешли только к части потомков. В этом случае опять-таки приходится переходить на инбредное разведение. Вовсе не обязательно строить это разведение на возвратных скрещиваниях (инцестах). Для следующей вязки можно воспользоваться производителем такого же современного типа, родственным первому, или происходящему из той же линии (того же питомника). А вот повторный ауткросс – новая вязка со столь же «прогрессивным» котом, но абсолютно неродственным первому – может привести к не самым приятным последствиям. Постоянный приток новых, неконтролируемых генов при регулярных неродственных спариваниях ведет к нарушению равновесия в геноме, в результате чего животные перестают быть сбалансированными.

Экстремальный тип, строение головы, профиль (сиамская)

Нежелательные последствия ауткроссинга

Чем ближе порода к природному типу, тем безопаснее ауткроссинг. Для тех пород, чей облик резко отличается от обычного, естественного типа, ауткроссинг может быть чреват неприятными последствиями. Первое из них не представляет опасности для животных, но может весьма огорчить заводчиков – это так называемое «опрощение типа» или «возвращение к дикому типу». Выражается оно в том, что внешний вид потомков от пары неродственных высокопородных производителей порой оказывается примитивным, гораздо проще родительского. Связано это с тем, что внешне похожие признаки у родителей были сформированы за счет работы различных, сформированных независимо друг от друга, генных комплексов, большая часть «значимых» аллелей в которых была рецессивна. У потомков такой пары гены, входящие в состав комплексов, оказываются в гетерозиготном состоянии. В итоге значимые для породы рецессивные аллели внешне не проявляются, в отличие от доминантных аллелей «дикого типа».

Негативные последствия ауткроссинга могут быть и более неприятными, например, асимметричное строение лицевого скелета или структур черепа. Больше всего аномалии этого типа знакомы заводчикам персидских и экзотических кошек, однако можно встретить их и у представителей других пород. Эти аномалии, являясь генетическими, строго говоря, не могут рассматриваться как наследственные. Каждая из них определяется не каким-то одним уникальным геном, а возникает как нарушение координации в работе генных комплексов. Подобные проявления «нестыковки» родительских геномов получили название дисгенеза, то есть отклонения от гармоничного формирования особи из-за неполной сочетаемости генотипов ее родителей.

Рассмотрим, например, возможные причины возникновения таких недостатков, как «теменная шишка» и «персидская инверсия» (углубление за надбровьями). По сути, можно определить это явление как рассинхронизацию в сроках закрытия лобно-теменного шва – верхняя часть его зарастает раньше, а нижняя – значительно позже. Чаще всего такие нарушения хода нормального развития черепных структур возникают именно в результате аутбредных спариваний. Скажем, у кота и рост черепных костей, и закрытие черепного шва происходили быстро, а у кошки – наоборот, медленно. Что могло произойти с их гетерозиготными потомками? В локусах генов, ответственных за зарастание верхней части «купола», доминирующими оказались отцовские аллели раннего закрытия шва. За нижнюю часть теменного шва «отвечают» другие гены; предположим, что здесь доминирующими оказались материнские аллели. В итоге шов на этом участке зарастает медленно, растягиваясь по мере роста костей черепа в широкую «дырку». У родителей сроки закрытия швов были сбалансированы, а вот у их гетерозиготных потомков этого не произошло.

Порой данные варианты аномалий (перекусы и недокусы, различные асимметрии челюстей или черепа, глубокие «впадины», борозды и «про-долженный» стоп в лобной части) характерны не только для неродственного разведения, но и для первых возвратных инбридингов на производителя. То есть котята первого поколения ауткросса могут быть по типу простоватыми, но сбалансированными, а при возвратном спаривании (инбридинге) в следующем поколении обнаруживаются разнообразные «шишки» и асимметрии. В этом случае тоже вполне правомерно говорить об аутбредном дисгенезе, только, так сказать, не первичном, а вторичном. Механизм его может быть таким: в первом поколении явно доминировали материнские (или отцовские) аллели (по всем генам). Во втором поколении в потомстве появились неполные гомозиготы (то есть гомозиготы по отдельным генам в составе полигенного комплекса). И вот рецессивные аллели, работающие у этих частичных гомозигот, не совпали с реализацией доминантных материнских аллелей, часть которых осталась в составе полигенных комплексов.

Итак, при постановке ауткроссинга «улучшающего» типа заводчик должен очень внимательно отнестись к выбору производителя. Уменьшить риски аукросса можно в том случае, если предполагаемый «улучшатель» не только имеет современный, экстремальный тип, но и гармоничное, сбалансированное строение. Также очень желательно, чтобы совпадали сроки и тип развития кота-улучшателя и животных вашего питомника.

Экстремальный тип, строение головы (экзот)

Экстремальный тип, строение головы, профиль (экзот)

Ауткроссинг или рандомбридинг?

При взгляде на родословную бывает трудно понять, получено ли животное целенаправленным ауткроссингом или так называемым рандомбридингом (буквально «случайным спариванием». На самом деле это чаще всего означает, что животных подбирали в пару просто по фенотипу, без учета происхождения и без четкой цели скрещиваний). И в том, и в другом случае общих предков для отца и матери животного не наблюдается. Однако мы можем сказать, что видим в родословной ауткроссинг, если хотя бы один из производителей является инбредно-линейным (рис. 1) или высокоинбредным (тесный или близкий инбридинг, неоднократный инбридинг на производителя).

Рис. 1. Ауткроссинг в родословной

Асимметричное строение мордочки (персидская)

Межпородные кроссы

Межпородные скрещивания также могут быть отнесены к ауткроссингу. Вводное скрещивание, или прилитие крови, используется для улучшения отдельных признаков в породе и выполняется с соблюдением следующих правил:

1) потомство от скрещивания возвращается только в улучшаемую породу, но не в породу-улучшатель;

2) прилитие крови применяется однократно, то есть потомство от межпородного кросса скрещивается «в себе» или же с представителями улучшаемой породы. Через несколько поколений при необходимости вводное скрещивание может быть повторено.

Представитель породы-улучшателя, используемый для прилития крови, должен обладать признаками, желательными для улучшаемой породы, а вот признаки, нежелательные для нее, должны быть выражены как можно меньше. Например, если для вводного скрещивания в целях улучшения типа хайленд-фолдов используется представитель персидской породы, желательны выпуклый череп и лоб, большие открытые глаза, сильный подбородок; нежелательны – компактное телосложение, глубокий стоп, большое количество удлиненного подшерстка.

Межпородное скрещивание с целью введения нового признака в породу – вариант вводных скрещиваний, особенности выполнения которых зависят от типа наследования вводимого признака. Для внесения нового признака в породу выбирается представитель максимально близкой по внешним признакам породы, обладающей нужным признаком.

Возможность использования заводчиком межпородных кроссов регулируется Правилами регистрации и разведения той фелинологической организации, к которой принадлежит заводчик. Отдельные указания относительно возможности межпородных кроссов можно также найти в стандартах пород (не во всех организациях). В целом межпородные скрещивания можно разделить на:

• допустимые без ограничений;
• асимметричные, допустимые с ограничениями;
• запрещенные;
• экспериментальные.

Правила разных фелинологических организаций относительно допустимости тех или иных межпородных кроссов и правил регистрации их потомков существенно различаются. В большинстве фелинологических организаций без ограничений допустимы кроссы между породами, стандарт которых различается только длиной шерсти или окрасом («сестринские породы»). Потомство от таких кроссов регистрируется в той или иной родительской породе в соответствии с окрасом/длиной шерсти (примеры: ACL/ACS, BSH/BLH, SFS/SFL, KBS/KBL и др.).

Асимметричные кроссы – это классические улучшающие скрещивания. Они обычны между породами, стандарт которых различается только длиной/наличием шерсти или окрасом, но тип представителей одной из пород в среднем несколько проще, чем в другой. Таким образом, одна из пород выступает в роли улучшателя по отношению к другой. Потомство от таких кроссов обычно не возвращается в улучающую породу как производители. Регистрируется оно или в улучшаемой породе, или с примечанием var в улучшающей породе, или иным образом (примеры: OSH/PBD, ABY/SOM, SIA/BAL и др.).

В случае запрещенных кроссов в стандартах пород стоит указание «скрещивание с другими породами не допускается». Подразумевается, что потомки от скрещиваний этой породы с любыми другими не могут быть использованы в ее дальнейшем разведении. В основном это ограничение касается аборигенных пород и вводится в целях защиты исходного генофонда. Тем не менее гены других пород иногда все же попадают в породную популяцию «аборигенов» (SIB, MCO).

Аборигенный тип, строение головы (сибирская)

Аборигенный тип, строение головы, профиль (сибирская)

Аборигенный тип, строения головы, профиль (тайская)

При отсутствии в стандарте породы категорического запрета на межпородные кроссы могут быть использованы так называемые экспериментальные скрещивания с другими породами. Такие кроссы используются для улучшения отдельных признаков породы (например, BRI/PER), для введения в породу нового признака (например, нового окраса) или для выведения новых пород. Как правило, потомство от таких кроссов на протяжении не менее чем 3-х колен регистрируется в экспериментальной племенной книге (реестре) и носит указание на «экспериментальность» (RIEX, Exp, ex или E) в номере родословной.

Статья на нашем канале Яндекс Дзен.

Автор

Инна Владимировна Шустрова - к.б.н., судья АВ WCF, RUI.

---