Окрасы кошек: колористика и генетика. Часть 4: агути и тэбби

Другие статьи из цикла "Окрасы кошек: колористика и генетика":

• Часть 1: строение и типы волоса
• Часть 2: однотонные окрасы – черный и шоколадный
• Часть 3: разбавленные однотонные окрасы, красный и кремовый, черепаховый, белый окрас
• Часть 5: серебряные и золотые, экстеншн, биметаллик
• Часть 6: акромеланические окрасы, окрасы с белыми отметинами

Читайте также:

• Окрасы шотландских кошек
• Окрасы бенгальских кошек

---

Серия окрасов Агути (Agouti)

Окрасы серии Агути – это «камуфляжные» окрасы, которые состоят из оранжево-серых и чёрных полос и пятен. Их создает доминантный ген Агути, который способен синтезировать оба пигмента: и меланин, и феомеланин.

Строение этого гена обуславливает наличие нескольких функционалов – доменов, на которые могут воздействовать гены-модификаторы, меняя длительность синтеза каждого пигмента и его переключение. Каждый домен действует в течение какого-то срока, привязанного ко времени роста волоска, что и обеспечивает распределение пигментов по его длине на некотором протяжении. Появляются зоны темного и желтого или темного и светло-серого цвета, что позволяет называть окрасы агути зонарными.

Для проявления гена Агути строение волоска и скорость его роста на различных участках тела являются определяющими в формировании окрасов.

Ген Агути начинает функционировать еще с четвертой недели жизни эмбриона, все меланоциты достигли эпидермиса кожи и производят меланины. Однако котята рождаются более темного окраса и без четкого рисунка, окрас полностью проявляется с возрастом.

Покровная шерсть, закрывающая верхнюю часть головы, спины и хвоста котенка, более тонкая и слабая, чем у взрослого животного, и более темная. Шерсть на нижних частях тела более светлая с темными пятнышками на животе.

Изменение интенсивности и цвета от спины к животу – в дорсовентральном направлении поверхности тела – сопровождает все окрасы серии Агути. Структура шерстного покрова тоже меняется в дорсовентральном направлении. Шерсть на верхней части тела более крепкая и упругая, имеет более выраженную верхнюю часть волоска – грану, плотно насыщенную пигментом. Именно эта часть волоска создает темный рисунок на спине и боках кошки. Волоски, которые составляют шерсть на фоновых участках, имеют грану короткую и тонкую.

Как образуется окрас Агути

С точки зрения генетики сигнальный белок агути (ASIP) является одним из нескольких белков, которые взаимодействуют с рецептором меланокортина 1 (MC1R), который заставляет меланоциты переключаться с производства пигмента эумеланина на феомеланин, что приводит к чередованию светлых и темных полос пигмента остевых волос.

Агути – единственный ген, заставляющий меланоциты синтезировать оба пигмента поочередно. Цвет «темного» пигмента зависит от доставшегося животному гена из локуса B. Желтый или оранжевый пигмент, вырабатываемый дискретно в определенные периоды роста волоска, имеет почти ту же формулу, что и пигмент, вырабатываемый под действием гена Оранж. Однако Оранж является геном, связанным с половой хромосомой, и окрасы, им формируемые, сцеплены с полом животного. Желто-оранжевые окрасы агути же зависимости от пола животного не имеют.

Участок волоска, идущий за граной (шейка волоска), несколько более тонкий переход к основной части волоса, оказывается менее насыщенным темным пигментом. После формирования граны рост волоска несколько замедляется и волосок истончается, образуется шейка волоска. В это время первый раз переключается синтез пигментов, происходит первый синтез желтого (или оранжевого – в зависимости от насыщенности гранулами) пигмента феомеланина. Появляется первая зона изменения пигмента – «желтое зерно или желтая полоса агути». Если разобрать шерсть на пробор, она отлично видна у всех кошек камуфляжных окрасов.

Описываются от трех до пяти доменов агути, которые формируют дальнейшие изменения окраса. Воздействия на различные домены Агути генов-модификаторов или генов-регуляторов приводят к изменению или блокаде синтеза пигментов, создающих разные окрасы.

Рисунок окраса Агути

Окрасы Агути имеют характерные особенности. Короткая шерсть на морде не имеет гранулы, ей сразу достался участок «желтого зерна», но ее прикорневая имеет сероватый тон. Вокруг глаз обнаруживаются окаймляющие линии светлой шерсти из-за очень разреженного насыщения феомеланином. От глаз через щеки уходят параллельные или сходящиеся линии «маскара». На верхних губах участки выхода вибриссов окружаются светлой шерстью. Вибриссы за счет просвечивающих более темных нижних частей волосков выглядят как прострочка. На верхней части морды от уровня переносицы и до линии ушей темные линии образуют рисунок в виде буквы М, от вершин которой на теменную часть уходят две двойные линии, иногда прерывистые, спускающиеся на заднюю часть головы и шеи.

На задней поверхности ушей просветление в центре – как отпечаток пальца (thumb print), кончики ушей темные. Окантовки глаз и губ, подушечки лап окрашиваются в тон основного окраса, зависящего от генов локуса В и его модификаторов.

От подбородка на горло уходит более светлая серо-желтая шерсть, через которую как ожерелье проходит одна или несколько полуциркулярных темных линий. На животе, от передней поверхности груди, двумя параллельными пунктирами проходит «пуговичная планка» темных округлых пятен. Конечности имеют сероватый или серо-песочный тон с темными полуциркулярными или пятнистыми поперечными линиями, исчезающими к пальцам. Хвост – в кольцах темной шерсти с темным кончиком.

Характерным признаком Агути для кошек обычного происхождения является неокрашенная розовая мочка носа с четкой сплошной темной окантовкой. Мочка носа может быть от кирпичного до коричневато-розового цвета, контрастного с окантовкой. При решении вопроса об окрасе у смоковых (дымчатых, не агути) или солидных, однотонных кошек с остаточным призрачным тэбби на шерсти однотонный насыщенный цвет мочки носа или розовая мочка носа с окантовкой позволяют правильно определить окрас.

На изображении – дорсовентральное распределение пигмента

Доминантный ген Агути (A) всегда проявляется в окрасе котят. Его рецессивная форма – неактивная форма НЕАГУТИ (NON AGOUTI; aa) никак на окрас и рисунок не влияет. Занимая место в локусе гена Агути, эта форма на синтез пигмента не влияет и гены локуса В проявляют себя в полной мере.

Аллельный ряд гена Агути: A> aa, AA и Aa. В любом сочетании этот ген придает домашним кошкам Felis Catus камуфляжный окрас. Однако так было до появления кроссовых пород с дикими видами кошачьих. Создание кроссовой породы бенгальских пятнистых кошек (потомков кросса Felis Catus с Asian leopard cats; Felis Prionailurus bengalensis) привнесло в популяцию домашних кошек ген «черноносого Агути». Потом этот ген обнаружили и у кроссов с сервалами (Leptailurus serval) и камышовыми или кустарниковыми кошками Felis Chaus.

Новый аллель Агути получил название Agouti Prionailurus bengalensis (A^Pbe). В аллельном ряду он занимает второе место, поскольку обычный ген Агути является для него доминантным. Но он и сам является доминантным по отношению к неагути A> A^Pbe> aa.

Большой неожиданностью оказалось обнаружение черноносого агути у курильских бобтейлей, что было подтверждено тестами ПЦР.

Ген Агути (ASIP) картирован на хромосоме В1.

Тэбби (Tabby)

Долгое время кошки окрасов агути описывались как пятнисто-полосатые, без разделения на особенности пятен и полос – просто тэбби /tabby. Разделять эти «полосы и пятна» стали с началом развития выставок кошек. Владельцы и судьи увидели, что рисунок на боках кошек не только разный, но и по-разному проявляется в потомстве. Владельцы хотели, чтобы кошки с одинаковым рисунком соревновались между собой, а не с кошками с другим рисунком.

Выделили три основных варианта тэбби:

• полосатый, или тигровый (макрелевый; Mackerel/Tiger Tabby), – когда полосы более темного цвета идут вертикально от черного ремня, вдоль хребта к животу;



Рисунок 1. Фенотипическое проявление Т –Tiger (тигровый или макрель)
• мраморный, или классический (Blotched or Classic Tabby), – в форме полуспиралей и полуколец с центральным фоновым пятном в виде «бычьего глаза»;



Рисунок 2. Фенотипическое проявление tb blotched tabby = classic tabby = brown tabby (мраморный или классический тэбби)
• пятнистый рисунок (споттед тэбби / Spotted tabby).



Рисунок 3. Фенотипическое проявление tsp – spotting (споттинг или пятнистость)

При первых двух вариантах тэбби на лопатках складывается рисунок, напоминающий крыло бабочки.

Дальнейшие наблюдения и исследования позволили выделить гены, которые кодируют появление тигрового и мраморного рисунка. Ген тигрового рисунка определен как доминантный в локусе Tabby, который был картирован на хромосоме А1. В исследованиях и кодах окрасов его могут обозначать как Т или как T^M (Tiger Tabby или Tabby Mackerel).

По отношению к мраморному рисунку тигровый тэбби оказался доминантным T>t^b.

С пятнистым рисунком все оказалось сложнее. Казалось бы, что преобладающий у диких видов пятнистый рисунок должен быть доминантным по отношению к другим тэбби. Но пятнистый рисунок домашних кошек никак не хотел наследоваться по правилам. Его место так и не определено, хотя пятнистые котята рождаются и в пометах тигровых родителей, и у родителей с мраморным рисунком.

Четкий тигровый рисунок встречается гораздо реже, чем можно было бы ожидать. Если есть три четкие вертикальные полосы в передней части тела, то ближе к крупу полосы распадаются на пятна. При четкой тигровине полосы образуют красивый треугольник между почти вертикальными линиями на крупе, полосой на верхней части бедра и задним контуром тела. Этот рисунок особенно ценится у тойгеров.

Пятнистый рисунок пока остается загадочным и для фелинологов, и для генетиков. Возможно, он имеет разные гены для кошек разного происхождения.

Часто можно увидеть пятнистый рисунок «по ходу» несостоявшегося тигрового или мраморного тэбби. Пятнистый рисунок у домашних кошек часто выглядит как разорванный тигровый тэбби и располагается по вертикали на кошачьей шубке.

Есть предположение, что пятнистый тэбби формируется под действием гена-модификатора, «разрывающего» или сегментирующего рисунок. Однако поиски гена-кандидата для пятнистого тэбби продолжаются. Пока в аллельном ряду гипотетический ген Споттед Тэбби может занимать место неопределенное T>t^b>t^sp.

Проявление Тэбби у бенгалов и абиссинцев

Совершенно иначе выглядит пятнистый рисунок на кошках породы «Бенгал». Он четкий, направленный по корпусу почти горизонтально или несколько диагонально, с бело-палевыми линиями агути на мордочке и ушах. Пятна бенгалов розеточные: их центр немного светлее четкой окантовки, но более темный, чем тон фоновой шерсти, окружающей рисунок.

Мраморный рисунок бенгальских кошек, или рисунок Марбл, имеет такие же переходы тонов, но проявляет себя обычным рецессивным вариантом гена tabby blotched. Поэтому в данном варианте мы уверенно пишем tabby spotting > tabby marble или t^sp>t^bl.

Казалось бы, фелинологи прояснили что-то с рисунками тэбби, как от спаривания абиссинской кошки и кошек обычного окраса родились кошки без характерного оттенка абиссинцев, но с таким же полным отсутствием рисунка на корпусе.

Абиссинские кошки с самого начала их селекции стояли несколько обособлено от остальных пород тэббированных кошек. Они имели все признаки агути, но у них отсутствовал рисунок на боках, а тон окраса был несколько иной. Поскольку уничтожение рисунка происходит в первом же поколении, считалось, что это «точно» ген Абиссинского Тэбби – Та – доминантный к остальным генам тэбби: T^a>T>t^b>t^sp.

Последующие наблюдения и исследования позволили выделить этот ген и выяснить его особенности. Главная особенность заключается в том, что он приводит синтез белка агути в единый ритмичный процесс на всех участках тела, не позволяя полосам повышенной пигментации, которые отвечают за будущий рисунок (рисунок контролирует ген Taqpep и регулирует ген-модификатор Dkk4), собираться в кучности, а заставляет пигментные клетки равномерно рассеиваться по поверхности тела и унифицировать синтез пигментов с одинаковыми полосами на всех волосках одного участка тела – равномерная тиккированность / полосатость волосков. В дальнейшем для этого гена было проведено картирование, в результате которого он «получил прописку» на хромосоме В1. То есть Тиккед Тэбби – Ticked Tabby – T^tic вообще живёт не только в «другой квартире» от локуса Т, но и в «другом доме». Ген T^tic подавляет гены локуса Т, поэтому его можно записать так: T^tic>(T>t^b>t^sp).

Локусы T^tic>T^* (T>t^b>t^sp) проявляют свое действие в присутствии гена Агути. В его отсутствии – аа – никаких рисунков на шерсти кошки не будет или, скорее, не должно быть. Это оказывается справедливо для всех окрасов, кодируемых генами локуса B.

Заводчики кошек однотонных окрасов вводят ген T^tiс в популяцию своего питомника чтобы освободиться от «остаточного тэбби», особенно долго сохраняющегося на шерсти хвоста и приводящего к потере места при конкуренции.

Тэбби и ген Оранж

Ген Оранж ведет себя как ген агути и проявляет рисунок на красных и кремовых кошках как в сплошных окрасах, так и на красных и кремовых участках окраса черепаховых кошек. Поэтому все любители кошек знают, что «красных без тэбби не бывает». В связи с этим у черепаховых кошек присутствие тэбби на красных пластеронах и отсутствие рисунка на темных составляющих окраса свидетельствует об отсутствии гена Агути в генотипе этой кошки, а рисунок на красных участках появляется только благодаря «попустительству» гена Оранж. Это надо помнить, поскольку мочка носа у черепаховых кошек может оказаться на красном/кремовом пятне окраса и определить наличие окантовки не представится возможным.

Некоторые заводчики кошек однотонных окрасов стали вводить в свои популяции ген тиккированности в качестве борьбы с остаточным тэбби, снижающим оценки на выставках.

---

Другие статьи из цикла "Окрасы кошек: колористика и генетика":

• Часть 1: строение и типы волоса
• Часть 2: однотонные окрасы – черный и шоколадный
• Часть 3: разбавленные однотонные окрасы, красный и кремовый, черепаховый, белый окрас
• Часть 5: серебряные и золотые, экстеншн, биметаллик
• Часть 6: акромеланические окрасы, окрасы с белыми отметинами

Читайте также:

• Окрасы шотландских кошек
• Окрасы бенгальских кошек

---

Автор

Ольга Миронова - эксперт WCF (All breed), президент АЛК Котофей, г. Санкт-Петербург, Россия.

---